Uudised

26. veebruaril kell 12.15 tuleb kaitsmisele Eesti Maaülikooli doktorandi Shuai Li doktoritöö „Taimelehtede lenduvühendite emissiooni induktsioon osooni ja metüül jasmonaadi mõjul“ filosoofiadoktori kraadi taotlemiseks taimefüsioloogia erialal.

Avalik kaitsmine toimub Kreutzwaldi 5, ruumis 2A1.

Doktoritöö juhendaja on prof Ülo Niinemets, oponent on dr Silvano Fares (Research Centre for Forestry and Wood, Italy).

Dissertatsiooniga saab tutvuda EMÜ raamatukogus. Samuti Eesti Maaülikooli digitaalarhiivis DSpace.

Lühikokkuvõte Shuai väitekirjast.

Taimed biosünteesivad mitmesuguseid lenduvaid orgaanilisi ühendeid (BVOCs) nagu näiteks isoprenoidid, lipoksügenaasirajaproduktid (LOX-d) ehk rohulõhnakomponendid, küllastunud aldehüüdid, bensenoidid, ning erinevad süsivesinikud. Kõikidel eelpool nimetatud BVOC-del on oluline roll biosfääri ning atmosfääri vahelistes suhetes. Biogeensed lenduvühendid kaitsevad taime abiootilise stressi eest, milleks võib olla üleliigne valgus, temperatuur ja oksüdatiivne stress. Lisaks meelitavad biogeensed lenduvühendid tolmeldajaid ning pakuvad kaitset patogeenide ja kahjurputukate rünnaku eest. Mainimata ei saa jätta ka biogeensete lenduvühendite rolli taimede kasvus ja arengus ning taimede omavahelistes suhetes. Kõik taimed ei emiteeri lenduvühendeid pidevalt, kuid nii abiootilised või biootilised stressitekitajad võivad põhjustada pideva lenduvühendite emissiooni kõikidel taimedel. Üldiselt on abiootiliste stressitekitajate mõju taimede lenduvühenditele laialdaselt uuritud. Kuid oksüdatiivse stressori nagu näiteks osooni (O₃) ja eksogeennse stressori nagu metüül jasmonaadi (MeJA) üldine mõju lehepinnalt või mesofüllist emiteeruvatele ühenditele, või O₃-i ja MeJA-i dooside mõju lenduvühendite kineetikale, on palju vähem uuritud. Kõrge O₃-i kontsentratsioon mõjutab taimede kasvu ja arengut ning seetõttu kannatab ka saagikus. Keemiliselt on O₃ tugev polaarne oksüdeerija, mis siseneb taimelehte peamiselt õhulõhede kaudu. Seetõttu mõjutab taime õhulõhede juhtivus O₃-stressi kulgemist taimerakkudes oluliselt, sest stressi ulatus taimes ei sõltu O₃-i kontsentratsioonist väljapool taimelehte. Vähenenud õhulõhede juhtivus takistab süsihappegaasi (CO₂) sisenemist taimelehte, mis omakorda vähendab fotosünteesi kiirust. Lisaks eelpool kirjeldatule võivad taime lehepinnal asetleidvad O₃-ga seotud reaktsioonid alandada taimelehtedesse sisenevat O₃-i kogust. Näiteks vääristubaka (Nicotiana tabacum) näärmekarvad sisaldavad poollenduvaid orgaanilisi ühendeid, mis reageerivad O₃-ga. Selle tagajärjel siseneb taimelehte vähem O₃-i. Taimelehes reageerib O₃ koheselt rakumembraanidega ning käivitab reaktiivsete hapnikuühendite (ROS-de) vabanemise, mis muudavad rakukomponentide funktsioneerimist ning lõpuks kahjustavad rakke või hävitavad need. Erinevalt abiootilisest stressist kutsuvad ka biootilise stressi tekitajad, nagu näiteks kahjurputukate või patogeenide rünnak, esile lenduvühendite emissiooni taime vegetatiivsetest osadest. Peale taime mehaanilist vigastamist või kahjurite poolt tekitatud kahjustusi, on leitud mõnede taimede emissioonidest jasmoonhapet (JA) ja selle metüülestrit, MeJA. Stressis taimelt lendunud MeJA on kui signaal stressist puutumata naabertaimedele, sest ta aktiveerib viimastes kaitsevõime. Seetõttu töödeldakse taimi MeJA-ga ka välispidiselt, et vallandada biootilisest stressist tulenevaid ja JA-st sõltuvaid kaitsereaktsioone.

Töö eesmärk: Doktoritöö üldine eesmärk oli uurida O₃-i ja MeJA-i mõju erinevate taimeliikidele, et saada ülevaade lenduvühendite varieeruvusest sõltuvalt mesofüllist ja lehepinnal asetsevatest näärmekarvadest ja mehaanilistest kattekarvadest.
Doktoritöö eesmärgid väljatoodult:
1. Uurida, kuidas mõjutab O₃ ja MeJA erinevate taimede fotosünteesi ja lenduvate ühendite emissioone (I-III)
2. Hinnata, kas lehe kattekarvad ja näärmekarvad kaitsevad taime O₃-i eest (I).
3. Testida hüpoteesi, et madal õhulõhede juhtivus, mis tekib taime hoidmisel pimedas ja taime eeltöötlemisel madala O₃-i kontsentratsiooniga, kaitseb hariliku aedoa (Phaseolus vulgaris) lehti kõrge O₃-i kontsentratsiooni poolt tekitatavate kahjude eest (II).
4. Hinnata, kuidas erinevad O₃-i ja MeJA-i kogused mõjutavad taimede lenduvühendite emissioone ning milliseks kujuneb lenduvühendite emissioon kohe peale stressi rakendamist ja hiljem stressist taastumise ajal (I, III).

Põhilised tulemused: Akuutne O₃ põhjustas tõsiseid ja nähtavaid kahjustusi taimelehtedel ning vähendas märkimisväärselt lehe füsioloogilist aktiivsust sealhulgas fotosünteesi kiirust, õhulõhede juhtivust ja fotosüsteem II tootlikkust (Fv/Fm), kuid kõigi fotosünteesinäitajate muutuste ulatus sõltus O₃--i kontsentratsioonist ja selle rakendamise tingimustest (I, II). Kõigil 24 uuritud taimeliigil esinesid nii näärmekarvad kui ka mehaanilised kattekarvad. Uuringust selgus, et erinevalt mehaaniliste kattekarvade tiheduset sõltus lehepinna kaudu sisenenud O₃-i hulk näärmekarvade tihedusest. O₃-doosidest tingitud akuutse füsioloogilise reaktsooni ulatus oli seda suurem, mida suurem oli näärmekarvade tihedus taimelehel. Lisaks oli O₃-st tekkinud lehepinna kahjustuste ulatus seotud LOX-de emissiooniga, mis näitab seda, et madalama näärmekarvade tihedusega taimeliigid olid O₃-stressile vastuvõtlikumad kui tihedamate näärmekarvadega taimeliigid (I). O₃-ga töötlemise ajal ning peale O₃-i kasutamist emiteeris harilik aeduba P.vulgaris metanooli, LOX-e ja MeJA-i. Juhul kui enne kõrge O₃-i kontsentratsiooni kasutamist oli taimelehte hoitud madala O₃-i kontsentratsiooniga keskkonnas, MeJA-i emissioon ei suurenenud (II). Teatud ajahetkel saavutas kõigi eelpool nimetatud lenduvühendite emissioon maksimumi ja seejärel langes stressieelsele tasemele. Erinevalt MeJA-st sõltus metanooli ja LOX-de emissioon O₃-i doosist. Üldiselt põhjustas O₃ talle omase lenduvühendite emissiooni, lisaks olid emissioonid pikaajalised (I, II). See, kuivõrd ulatuslik on taimelehe kärbumine peale taime fumigeerimist O₃-ga, sõltub õhulõhede juhtivusest taime osoneerimise ajal. Hariliku aedoa poolt emiteeritud metanooli ja LOX-de tase viitab sellele, et pimeduse ja madala O₃-i kontsentratsiooniga eeltöötlemise poolt tingitud õhulõhede sulgumine kaitseb taime hilisemate O₃-i kahjustuste eest, mida tekitab O₃-i kõrge kontsentratsioon (II). Taime töötlemine MeJA-ga põhjustas metanooli, LOX-de ning mono- ja seskviterpeenide emissiooni. Kõigi eelpool nimetatud volatiilide emissioonide tase sõltus MeJA-i doosist. Lenduvühendite emissiooni tase ja emissiooni kineetika oli seotud nii O₃-i kui ka MeJA-i doosiga (I, III).