Uudised

09. märtsil kell 10.15 kaitsmisele Eesti Maaülikooli doktorandi Arooran Kanagendrani (CV) doktoritöö „Biogeensete lenduvühendite emissiooni regulatsioon stressitingimustes: geeniekspressioonist lenduvühendite emissioonivastusteni erinevate abiootiliste stresside korral“ filosoofiadoktori kraadi taotlemiseks põllumajanduse erialal.

Avalik kaitsmine toimub Kreutzwaldi 5, ruumis D239.

Doktoritöö juhendaja on prof Ülo Niinemets, oponent on dr Johan Fredin Uddling (University of Gothenburg, Sweden).

Dissertatsiooniga saab tutvuda EMÜ digitaalarhiivis DSpace.

Lühikokkuvõte Aroorani väitekirjast.

Taimed eritavad mitmeid erinevaid biogeenseid orgaanilisi lenduvühendeid nii konstitutiivselt kui vastusena stressitingimustele, mistõttu on lenduvühenditel oluline bioloogiline ja ökoloogiline tähtsus. Lisaks sellele võimaldab stressivastusena taimes sünteesitavate biogeensete orgaaniliste lenduvühendite kogus määrata taime mõjutava stressi ulatust. Lenduvühendite emissiooni kõrval mõjutab stress ka teisi olulisi parameetreid: fotosünteesi, õhulõhede juhtivust ja fotosüsteem II maksimaalset kvantsaagist. Üks peamistest taime kasvu ja produktiivsust vähendavatest abiootilistest stressifaktoritest on kõrge temperatuur, mis mõjutab tugevalt taimede füsioloogilisi ja biokeemilisi protsesse, eriti fotosünteesi ja biogeensete orgaaniliste lenduvühendite sünteesi ning emissiooni. Kuumalained on tõsiseks probleemiks troopilistes ja vahemerelistes põllumajanduspiirkondades tuues kaasa suuri saagikadusid. Samuti on väga oluline abiootiline stressifaktor fütotoksiline gaas – osoon. Troposfääri osoon moodustub peamiselt lämmastiku oksiidide (NO ja NO₂) ja biogeensete orgaaniliste lenduvühendite omavahelise reaktsiooni käigus päikesevalguse käes. Kõrge troposfääri osooni tase tekitab taimedes oksüdatiivset stressi, mistõttu toimuvad muutused biokeemilistes reaktsioonides ning metaboolsetes radades. Praegune troposfääri osooni tase maailmas on umbes 40 osakest miljardist, juba selline kontsentratsioon võib põhjustada oksüdatiivset stressi paljudel taimedel, eelkõige põllukultuuridel. Lisaks eelnevatele on tavaliseks stressifaktoriks ka taimeosade mehhaaniline vigastus, mille peamisteks looduslikeks põhjustajateks on tuul, langev varis ja tugevad sademed. Arvatakse, et kombineerituna on osoonil ja mehhaanilistel vigastustel vastastikune koosmõju taime füsioloogiale, fotosünteesile ja lenduvühendite emissioonile. Globaalsel skaalal on vähe informatsiooni kõrge temperatuuri, osooni ja mehhaaniliste vigastuste tagajärjel tekkinud oksüdatiivse stressi mõjudest fotosünteesile ning lenduvühendite emissioonile. Lisaks on vähe teada mil määral mõjutavad erinevad abiootilised stressifaktroid terpenoidide biosünteesi molekulaarsel tasandil. Seetõttu on äärmiselt oluline uurida täpsemalt stressi mõju taimede ökofüsioloogiale.

Antud töö täpsemad eesmärgid olid:
1. uurida ajast sõltuvat kuumastressi mõju nii fotosünteesile kui mono - ja seskviterpeenide emissioonile; analüüsida kuumastressi mõju β-fellandreeni ja (E)-β-karofülleni süntetaasi geenide regulatsioonile tomatil (Solanum lycopersicum ’Pontica’); (I artikkel).
2. uurida osooni ja mehhaaniliste vigastuste koosmõju fotosünteesile ja lenduvühendite emissioonile stressist taastumise perioodi vältel ning hinnata stressi tugevuse ja emissiooni vastuse kvantitatiivset suhet, võttes arvesse osooni doosi ja õhulõhede kaudu lehte sisenemise kiirust, liigil Eucalyptus globulus Labil (II artikkel)
3. hinnata seoseid osooni kontsentratsiooni ja lehestiku fotosünteesi, LOX-ühendite ning mono - ja seskivterpeenide emissiooni vahel; hinnata osooni jõudmist lehtedesse õhulõhede kaudu ja õhulõhedest sõltumatult; ning siduda seda erinevate volatiilsete ühendite sünteesi indutseerimisega tubakal (Nicotiana tabacum ‘Wisconsin’) (III artikkel). Peamised tulemused Antud töö käigus oleme välja töötanud kolm mudelsüsteemi mõistmaks abiootilise stressi mõju nii primaarse kui sekundaarse ainevahetuse protsessidele põllukultuuridel ja majanduslikult olulistel puittaimedel.

• Kerge kuumastress tomati (S. lycopersicum) fotosünteesile olulist mõju ei avaldanud, küll aga kahjustas tugev kuumastress pöördumatult fotosünteesiaparaati. Kerge kuumastressi puhul aset leidnud muutused lehestiku mono - ja seskviterpeenide emissioonis olid seotud β-fellandreeni ja (E)-β-karofülleeni süntaasi geeni avaldumisega. Mono - ja seskviterpeenide süntetaasi geenide analüüsil eri ajahetkedel stressitöötluse järgselt ilmnes, et terpeeni süntaasi geeniekspressiooni ja emisiooni nihe kerge kuumastressi järgselt oli vaid 2 tundi, kuid tugeva kuumastressi puhul selget nihet geeni ekspressiooni ja lenduvühendi emissiooni vahel ei olnud, millest saab järeldada, et tugev kuumastress kahjustab terpeeni ainevahetust (I artikkel).

• Füsioloogilised ja biokeemilised muutused ning taastumisprotsess eukalüptil (E. globulus) erinesid olenevalt sellest, kas lehti vigastati mehhaaniliselt ning töödeldi osooniga samaaegselt või rakendati stressitöötusi eraldi. Kombineeritud stressitingimuste korral vähenesid fotosünteesi karakteristikud näiteks A, gs ja Fv/Fm ning suurenes stressist tingitud lenduvühendite emissioon suuremal määral kui osooni ja mehhaanilise stressi puhul eraldi. Kokkuvõttes näitasid need tulemused, et kombineerituna on kõrgel osooni tasemel ja mehhaanilisel vigastusel sünergiline efekt fotosünteesile ning stressi poolt indutseeritud lenduvühendite emissioonile. LOX-ühendite emissioon oli vastavuses stressi tugevusega, kuid teiste stressitingimustes tekkivate lenduvühendite emissiooni ja stressi tugevuse vahel kvantitatiivset seost ei leitud. Stressi ulatuse ja lenduvühendite emissiooni vahelise kvantitatiivse seose puudumist saab seletada volatiilsete isopenoidide toimega, mis elimineerivad osooni rakuvaheruumidest ning reaktiivsed hapnikuühendeid (ROS) mesofülli rakkudest (II artikkel).

• Osoon vähendas oluliselt tubaka (N. tabacum ‘Wisconsin’) lehtede gaasivahetust, kuid isegi kõige kõrgemate kontsentratsioonide korral oli see efekt pöörduv, mis viitab selle liigi tugevale osoonitaluvusele. Tubakal sõltus LOX-ühendite emissioon tugevalt osooni annusest, kuid mono - ja seskviterpeenide puhul oli kontsentratsiooni ja emissiooni vaheline kvantitatiivne suhe nõrgem. Lisaks sellele oli olulisem roll õhulõhedest sõltumatul osooni sisenemisel lehtedesse ning see kutsus esile terpeenide emissiooni, mis kokkuvõttes viitab sellele, et suurem osa osooni vastusena eritatavatest terpeenidest pärineb lehe pinnal asuvatest trihhoomidest (III artikkel).